教学目的与要求：
熟悉神经元和神经胶质细胞的功能，掌握反射活动的一般规律以及神经系统在调节机体功能活动中的作用。
重点：
1. 理解和掌握本章基本概念
2. 突触的基本结构和突触传递的机理
3. 反射活动的 一般规律
4. 丘脑及感觉投射系统
5. 交感与副交感神经的结构和功能
6. 条件反射
难点：
1. 中枢抑制
2. 锥体系与锥体外系
课时： 6 学时

第一节 神经元活动的一般规律
一、神经元和神经胶质细胞
（一）、神经元（ neuron ）和神经纤维（ nerve fiber ）
1 、基本结构
2. 主要功能
（ 1 ）神经元
① 接受、整合和传递信息；
② 神经——内分泌功能
（ 2 ）神经纤维
②营养作用
（二）、 神经胶质细胞
1. 基本类型
2. 主要功能
(1) 支持作用
(2) 修复和再生作用
(3) 物质代谢和营养性作用
(4) 绝缘和屏障作用
(5) 摄取和分泌递质
(6) 吞噬作用
二、突触传递与非突触传递
（一）突触传递（ synnapse transmisson ）
1 、突触的分类
2 、突触的结构
3 、突触传递的机制
（ 1 ）兴奋性突触传递
兴奋性递质（如 Ach ） → 突触后膜受体 → Na+ 、 K+ 和 cl- 等通道开放 → Na+ 内流 → K+ 和 cl- 外流 → 膜内正电荷↑→突触后膜局部去极化（ EPSP ）
（ 2 ）抑制性突触传递
抑制性递质 → 突触后膜受体 → cl- 和 / 或 K+ 通道开放 → K+ 外流或 cl- 内流 → 膜内正电荷↓ → 膜内外电位差↓ → 突触后膜局部超极化（ IPSP ）
（ 3 ）突触传递的特征
① 单向传递
②突触延搁
③总和作用
④兴奋节律改变
⑤后放
⑥对内环境变化的敏感性和易疲劳性
（二）非突触性化学传递（ nonsynaptic chemical transmisson ）
1. 曲张体（ varicasity ）
2. 非突触性化学传递的特点
（ 1 ）不存在突触前、后膜的特化结构
（ 2 ）一个曲张体支配多个效应器细胞
（ 3 ）曲张体与效应器间距离大，传递耽误时间长，常超过 1 秒
（ 4 ）递质弥散至效应器细胞能否产生传递效应，取决于效应器细胞有无相应的受体
（ 5 ）除轴突末梢外，树突和轴突均可释放递质
三、递质与受体
（一）递质（ neuratransmitter ）
突触前膜释放的化学物质称为递质。
1. 外周神经递质
（ 1 ）乙酰胆碱（ acetylchaline ， Ach ）
（ 2 ）去甲肾上腺素（ noradrenaline ， NE ）
（ 3 ）肽类
2. 中枢递质
（1） Ach
（2） 单胺类（包括多巴胺， DA ； 去甲肾上腺素， NE ； 5- 羟色胺， 5-HT ）
（3） 氨基酸类
具有兴奋作用的氨基酸，如谷氨酸和天门冬氨酸等；
具有抑制作用的氨基酸，如γ - 氨基丁酸和甘氨酸等。
（4） 肽类
包括神经降压素，血管活性肠肽，脑肠肽， P- 物质和胆囊收缩素等
（二） 受体（ receptor ）
细胞膜或细胞内能与某些化学物质（递质、调质、激素等）特异性结合并诱发生物效应的特殊蛋白质称为受体。每种受体均有其相应的激动剂和拮抗剂。神经递质必须与受体结合才能发挥作用。
1. 胆碱能受体（ Ach-R ）
（1） 毒蕈碱受体（ M-R ）
（2） 烟碱受体（ N- 受体）
2. 肾上腺素能受体
（1） α受体：α 1 受体，α 2 受体
（2） β受体：β 1 受体，β 2 受体
3. 氨基酸受体
(1) 谷氨酸受体
(2)GABA 受体等
4. 阿片类受体（ μ 受体、 K 受体和δ受体）
5. 其它受体
嘌呤受体、β受体、组胺受体等

第二节 反射活动的一般规律
一、反射与反射弧
（一）反射（ refler ）
反射是指在中枢神经系统的参与下，机体对内外环境变化所产生的规律性的应答反应。分条件反射和非条件反射。
（二）反射弧（ refler arc ）
反射弧是反射的结构基础。反射弧由感受器、传入神经、神经中枢、传出神经和效应器 5 部分组成。
二、中枢内神经元的联络方式
（一） 神经元之间的联络方式
1. 辐散式（多见于感觉传入通路）
（ 1 ）结构形式：一个神经元的轴突分支与多个神经元发生突触联系。
（ 2 ）意义：一个神经元兴奋可引起许多神经元同时兴奋或抑制。
2. 聚合式（多见于运动传出通路）
（ 1 ）结构形式：多个神经元与少数或一个神经元发生联系。
（ 2 ）意义：使中枢神经系统内神经元活动能够集中；使兴奋或抑制能在后一个神经元发生总和。
3. 链式（多见于中间神经元间的联系）
（ 1 ）结构形式：一个神经元的轴突分支与多个神经元联系。
（ 2 ）意义：兴奋扩散的结构基础。
4. 环式（多见于中间神经元间的联系）
（ 1 ）结构形式：神经元间构成环路。
（ 2 ）意义：是正反馈、负反馈和后放的结构基础。
（二） 单突触反射和多突触反射
1. 单突触反射（ monosynaptic refler ）
传入神经元与传出神经元间只有一个突触的反射（例如腱反射）
2. 多突触反射（ polysynaptic refler ）
传入神经元与传出神经元间存在一个 以上中间神经元参与的反射（例如疼痛反射） .
三、中枢兴奋
中枢内兴奋传导的特征（参见突触传递的特征）
四、 中枢抑制
（一） 突触前抑制（ presynaptic inhibition ）
1. 概念
在突触传递过程中，由于突触前神经元预先去极化，而使突触后神经受到抑制的方式。它的发生并非突触后膜兴奋性改变，而是突触前末梢持续去极化所引起，故又称去极化抑制。
2. 过程（课件，图）
3. 原理
（ 1 ）突触前膜末梢释放的递质与突触末梢的动作电位幅度有关
（ 2 ）膜电位高，动作电位幅度大，递质释放多， EPSP 大；膜电位低，动作电位幅度小，递质释放少， EPSP 低。
4. 生理意义
调节传入神经活动，控制传入信息，保证特异性传导。
（二） 突触后抑制
1. 概念
通过抑制性中间神经元释放抑制性递质，引起下一级神经元突触后膜产生 IPSP ，致使其活动发生的抑制。分为传入侧支性抑制和回返性抑制两类。
2. 传入侧支性抑制（ afferent collateral inhibition ）
（ 1 ）过程（课件，图）
（ 2 ）生理意义
使不同中枢之间的活动互相协调。
3. 回返性抑制（ recurrent inhibition ）
（ 1 ）过程（课件，图）
（ 2 ）生理意义
使神经元活动及时终止；使同一中枢内各神经元同步活动。

第三节 中枢神经系统的感觉分析功能
一、感受器的一般生理特征
（一） 感受器的适宜刺激
一种感受器通常只对某种特定形式的刺激最敏感，这种形式的刺激称为该感受器的适宜刺激。
（二） 感受器的换能作用
感受器把作用于它们的各种刺激能量，首先转化为感受器电位，并进而转变成传入神经纤维上的动作电位，这种作用称为感受器的换能作用。
（三） 感受器的编码作用
感受器把刺激所包含的环境变化信息，转移到动作电位的序列和组合之中，这一过程称为感受器的编码作用。
（四） 感受器的适应现象
感受器接受长时间的持续刺激时，其冲动发放频率将逐渐下降，这种现象称为感受器的适应。一般可分为快适应和慢适应两种感受器。
二、感觉传导通路
（一） 脊髓与脑干的感觉传导通路
1. 浅感觉（传导痛觉、温觉和轻触觉）
（ 1 ）传导通路（由三级神经元组成）
一级神经元：骨髓神经节的假单极神经元
二级神经元：脊髓腹角
三级神经元：丘脑→大脑后回
（ 2 ）特点：先交叉再上行
2. 深感觉（深部压觉、肌肉本体觉和辨别觉）
（ 1 ）传导通路
一级神经元：传入纤维进入脊髓
二级神经元：在同侧与延髓薄束核和契束核换元，交叉至对侧
三级神经元：对侧丘脑外侧核→大脑中央后回和中央前回
（ 2 ）特点：先上行（至延髓）再交叉。
（二）临床意义
1. 脊髓半横切（一侧脊髓损伤）后的感觉障碍：
（ 1 ）对侧浅感觉消失；
（ 2 ）同侧深感觉消失；
（ 3 ）同侧运动障碍。
2. 脊髓空洞症
轻度：出现痛温觉与触觉分离现象，即轻触觉不受影响
重度：双侧痛觉、温觉与触觉均障碍。
三、丘脑的感觉投射系统
（一）丘脑的重要核团
1. 感觉接替核
2. 联络核
3. 中线核群（髓板内核群）
（二）丘脑的感觉投射系统
1. 特异投射系统（ specific projection system ）
（ 1 ）特点：①与大脑皮层感觉代表区具有点对点的投射关系；
②呈倒置分布
③投射面积与外围感受野有关。
（ 2 ）功能： ①产生特定感觉
②激发皮层发出冲动，引起相应反应。
2. 非特异性投射系统（ non- specific projection system ）
（1） 特点：
①弥散性投射到大脑皮层广泛区域，无点对点投射关系；
②与各皮层细胞形成突触
（ 2 ）功能：改变大脑皮层兴奋状态，维持觉醒。
四、大脑皮层的感觉代表区（见课件图）

第四节 神经系统对躯体运动的调节
一、脊髓对躯体运动的调节
脊休克（ spinal shock ） 与高位中枢离断后的脊髓，在手术后暂时丧失反射活动能力，进入无反应状态。这种现象称为脊休克。
牵张反射（ stretch refler ）：骨骼肌受外力牵拉而伸长时，能反射性地引起受牵拉的肌肉收缩。此种反射称为牵张反射。牵张反射分两种类型：一为肌紧张，二为腱反射。
肌紧张（ muscle tenus ）：骨骼肌受到缓慢而持续的牵拉刺激时，使受牵拉的肌肉经常处于微弱而持续的收缩状态，称为肌紧张。
腱反射（ tendon refler ）：短暂快速叩击肌腱引起肌肉收缩，称为腱反射。
二、脑干对躯体运动的调节
去大脑僵直（ decerbrate rigidity ）：在中脑四叠体（上、下丘间）间切断脑干的去大脑动物，其全身表现肌紧张性亢进，动物昂首翘尾，脊柱后挺　、四肢伸直、坚实如柱。这种现象称为去大脑僵直。
姿势反射包括状态反射、翻正反射、直线和旋转变速反射等。
三、大脑皮层对躯体运动的调节
（一） 大脑皮层的主要运动区（见课件图）
（二） 运动传导通路
锥体系：是指由大脑皮质运动区、运动前区的神经细胞（上神经元），其轴突经内束和延髓锥体后行到达脊髓（下神经元）的运动传导通路。因大部分纤维通过延髓锥体，故名。其主要作用是调节骨骼肌的随意运动。
锥体外系：锥体系以外的躯体运动传导径，统称为锥体外系。其主要作用是：调节肌张力，协调肌群间运动和维持、调整姿势反射等。

第五节 神经系统对内脏活动的调节
一、植物性神经系统的特征
（一） 植物性神经与躯体运动神经的比较
１. 躯体运动神经支配皮肤、骨骼肌；植物性神经支配内脏器官平滑肌、血管平滑肌、心肌和腺体。
２. 躯体运动神经从中枢发出后，直接到达效应器；而植物性神经从中枢发出后，需要在植物性神经节内交换神经元后才能到达效应器。
３. 躯体运动神经属Ａ类有髓纤维，其传导速度快；植物性神经的节前纤维属Ｂ类有髓纤维，其传导速度较快，其节后纤维属Ｃ类无髓纤维，其传导速度较慢。这是内脏反射活动总比躯体运动反射缓慢的基本原因。
４. 躯体运动神经的支配具有明显的节段性；而植物性神经的支配，节段性不明显。
５. 躯体运动神经一般受意志控制，而植物性神经在一定程度上不受意志的控制。
（二） 交感神经与副交感神经比较
1. 中枢所在部位不同。交感神经发源于整个胸段脊髓和前段腰部脊髓和灰质侧角，故又称胸腰植物性神经；副交感神经发源于脑干（中脑，延髓下９、１０对脑神经核）及荐段脊髓，故又称脑荐植物性神经。
2. 周围神经节部位不同。交感神经节位于脊柱的两旁和脊柱下方，如腹腔神经节、肠系膜上神经节、肠系膜下神经节；副交感神经节则位于所支配器官的附近和器官壁内。因此，交感神经节前纤维短，节后纤维长；副交感神经则节前纤维长，节后纤维短。
3. 节前节后神经元突触的比例不同。一个交感神经的节前神经元的轴突常分成许多分支，往往与数个至数十个节后神经元发生突触联系，可以引起广泛性的节后神经元兴奋，反应带有明显的弥散性；而一个副交感神经的节前神经元轴突常与一个或极少数节后神经元发生突触联系，反应则具有一定的局限性。
4. 分布范围不同。交感神经支配的范围极为广泛，几乎所有的内脏器官及全身血管、皮肤都接受交感神经的支配；但副交感神经的分布范围则比较局限，主要分布于脑、肝、肾及外生殖器的血管等处。
5. 对同一器官所起的作用不同（递质、受体不同）。
（三） 交感、副交感神经的功能特点
1. 对内脏活动的调节具有相互对抗、互相协调的性质。
2. 植物性神经系统的外周性作用与效应器的功能状态有密切联系。
3. 能持续发放神经冲动，对效应器具有紧张性作用。
4. 交感神经系统的效应比较广泛，其主要作用在于应急。
5. 副交感神经系统的效应比较局限，其主要作用在于保护机体、促进消化、积蓄能量、加强排泄、保证种族繁衍等。
二、植物性神经的递质和受体（详见本章第一节有关内容）
三、中枢神经系统各级水平对内脏活动的调节（参照各章有关内容）

第六节 脑的高级功能
一、条件反射
（一） 条件反射（ conditional refler ）的形成
１. 必须以非条件反射（ un conditional refler ）为基础
２. 必须用非条件反射刺激不断强化（ reinforcement ）；
３. 非条件刺激所引起的兴奋，必须强于条件刺激所引起的兴奋；
４. 一般需要有大脑皮层的参加。
（二） 条件反射形成的原理
１. 巴甫洛夫的“暂时联系”接通机制
　　　条件刺激的皮层兴奋灶与非条件刺激的皮层兴奋灶之间，由于多次结合强化而建立了暂时联系（ temperary connection ）
２. pycaнoв 等“极化－电紧张假说”解释优势灶产生的机制。
３. Eecls(1952) ， Fessard(1963) 提出条件反射的整合机制假说
４. 近年来关于“暂时联系”接通的机制已取得某些进展，但目前仍知之甚少，还有待进一步研究。
（三） 条件反射的消退
条件反射建立后，如果反复应用条件刺激而不用非条件刺激强化，条件反射会越来越弱，最后将完全不　出现，称为条件反射的消退，又称为阴性条件反射。
（四） 条件反射的生物学意义
１. 在数量上，非条件反射是有限的，而形成条件反射的可能性几乎是无限的；
２. 在质量上，非条件反射比较恒定、少变或不变，而条件反射则具有极大的易变性。因此，非条件反射活动只有比较有限的适应性，而条件反射活动则具有较为完善的高度适应性。
二、动力定型
动力定型（ dynamic stereotype ）：动物在一系列有规律的条件刺激与非条件刺激相结合的作用下，经过多次、反复强化，神经系统就能建立起一整套与刺激相适应的功能联系，并表现出一整套有规律的条件反射活动。在这种情况下所形成的整套条件反射，称为动力定型。
动力定型是调教动物的生理学基础。它可以减轻皮层及皮层下中枢调节、整合活动的负担，并使各种生理活动最大限度地适应于相应生活环境，从而达到提高动物生产性能的目的。
三、神经类型
根据大脑皮层兴奋和抑制的强度、均衡性及灵活性，可将皮质的机能活动分为若干类型，一般简称为神经型（ nervous type ）。
（一） 家畜的基本神经型
1. 兴奋型
2. 活泼型
3. 安静型
4. 抑制型
（二） 神经型的实践意义
　畜牧业生产实践证明，活泼型的个体生产性能最高，安静型次之，兴奋型较差，抑制型最差。结合神经型的遗传基因进行定向培育，可以提高动物生产性能。神经型的理论，对畜牧业生产的发展具有重要的实践意义，有待人们在实际工作中进一步研究利用。
复习参考题
１. 神经纤维如何传递信息？其传导兴奋具有哪些特征？
２. 神经胶质细胞有什么生理功能？如何理解它们对神经细胞所起的保护作用？
３. 根据突触传递的机理和特征，阐明中枢神经系统是如何传递、分析和整合信息的？
４. 在中枢神经系统内，神经元之间有哪些联络方式？有何生理意义？
５. 感受器有哪些生理特征？神经系统如何产生感觉？
６. 躯体运动神经与植物性神经（自主神经）结构和功能上各有何特点？它们是怎样联系和协调的？
７. 神经系统如何调节内脏活动和骨骼肌运动？
８. 试述条件反射的形成、分化及其重要生物学意义。
参考文献
１. 周衍椒，张镜如主编　生理学（第三版）　人民卫生出版社　 1992
２. 姚泰主编 生理学（第五版） 人民卫生出版社 2001
３. 张玉生，傅传龙主编 动物生理学 中国科学技术出版社， 1994